全国最好的白癜风医院 http://baidianfeng.39.net/a_zhiliao/160725/4910787.html○
全文字
预计阅读32分钟
“自然界是一个战场，所有的生命个体都在这场战争中”
无限战争
INFANITYWAR
“自然界是一个战场，所有的生命个体都在这场战争中，他们各自为伍，与其他的所有生命个体或是外部环境战斗着。”这一观点最早由瑞士生物学家德堪多（AugustinPyramedeCandolle）于年提出。以当代的生物学或者生态学视角来看这一观点显得稀松平常，毕竟初中甚至小学的生物课本就已经介绍过达尔文的“进化论”和“自然选择”的学说。但是，如果凑近了仔细看着一场“战争”他却十分有意思。首先，这一场无限战争，从第一个单细胞生物诞生，甚至是第一撮RNA形成起，直到今天，这场战争已经持续了45亿年；其次，这场战争的节奏很离奇：在大多数是时候它只是微弱而又无聊的重复，但偶尔却会变得异常残酷。
最大化的延续自身基因，是所有生命体的终极本能，因此对于大多数生物而言，繁殖，就成了年复一年的主旋律，但从数学角度出发，理论上讲物种种群数量应该呈几何级数增长。举个例子，假设在某个小岛上原本只16只鸟，8雄8雌，每年仅有一半的个体参与繁殖（也就是4对）且每一对只繁殖出一只小鸟（第一年仅新增4只），这些小鸟出生后在第二年会以同样的比例和速率参与到整个繁殖过程，那么到了第七年年末的时候，岛上就会有只鸟。可是在相对稳定的生态系统中，各种群数量是相对稳定的，几乎不可能观察到如此高的种群增长率，那么原因只可能有两个：（1）每年并没有一半的鸟类能进行繁殖；（2）这些鸟的寿命很短，最长寿的也活不到7年。
在一些特定的条件下，类似数学模型的种群数量爆发式增长也是有过记录的。年到年间，阿根廷的拉普拉塔市数以百万计的牛（原文中牛用的Cattle一词，这个词一般是牛科牛属动物的统称）死于长期的极端干旱，但于此同时，整个国家却都被鼠灾所席卷。对于某一种或某一类特定的动物而言，其繁殖率相对稳定，那么这一次老鼠种群的大规模爆发的主要内因就必定是个体寿命的增长：由于寿命的延长，从年开始就有更多的个体参与到了繁殖当中，这也就导致了而后每一年都有更多的个体再参与到繁殖中，最终利滚利，导致迅速的老鼠种群爆发。同样回过头来看看牛，由于干旱，很多个体或许根本活不到性成熟，再加之已经性成熟的个体迅速死亡，整个种群数量自然也就一落千丈。当干旱结束，气候重新回到湿润状态，老鼠的种群数量又重新降到了干旱前的水平，而牛的数量自然也慢慢恢复到了原始的状态。
我们再结合当代的生态学视角和“无限战争”理论来回顾一下刚才的两个例子：在稳定的生态系统中小鸟为什么无法快速增长？首先，一个生态系统每年从生产者那里固定下来的能量几乎是恒定的，也就是说食物资源是恒定的，这样一来小鸟就必须和别的物种抢夺食物，这样就有了种间竞争；加之他们还会遇见捕食者，这样没抢到食物的部分小鸟会被饿死，被捕食者逮到了小鸟会当场暴毙，自然小鸟的平均寿命就被压缩了；再来是种群内部，相同物种的不同个体间同样也会争夺食物，并且争夺配偶权，这样一来就压缩了繁殖率；就这样在年复一年的抢食物、夺配偶、被吃掉的过程中，小鸟的种群数量一直在一个较为稳定的区间内波动，这就是所谓的“大多数时候是微弱而又无聊的重复”。
那么在干旱的时候为啥老鼠的数量又能激增呢？还是同样的道理，在极端干旱的情况下，大部分的捕食者和竞争者被饿死了，虽然食物的总量也相对减少了，但是两相比较下，老鼠这个种群还是获得了更多的食物并有机会活得更长，个体平均数量增加了，而且在这个过程中每个个体的繁殖机会又很有可能是增加的，因此在短时间内其数量爆发了，这也就是所谓的“偶尔会变得及其残酷”。
至此，我们能得出很清晰的结论：决定这场战争节奏的，是外部的环境，外部环境越稳定，战场就显得越是乏善可陈，可随着外部环境改变的剧烈程度增加，战争的残酷程度也逐渐增加。但值得注意的是，这绝对不是说“乏善可陈”对物种的演化没有作用，相反，如果把时间尺度拉的够长，这种表面上的“乏善可陈”，也会带来“毁天灭地”的威力。
如果轻微的改变一下外部环境，那么原本生活在这个环境中的所有生物必定会尽最大的努力去适应这个改变的环境，值得注意的是这种适应更多的体现在种群层面，而非个体层面：受不了新环境的个体寿命会缩短，繁殖几率会降低，但是能适应新环境的个体则会相对的过得更好，能竞争到更多的食物和交配的机会，这样再经过十代、一百代甚至上千代之后，那些当初不太适应新环境的个体和他们的子孙或许已经不再存在了，但从种群层面上看，种群中的个体数量、性别比例和年龄结构等或许和环境变化初期相差无几，无限战争，无聊至极；但是，如果个体对环境适应能力的差异是由基因型决定的，那么一个新的变种很有可能已经形成了。
为了便于理解，我们再举个例子。在一个岛上，生存着一种全科动物叫大狗子，他们的主要猎物是小白兔，但是偶尔也捕猎一些小灰兔。现在我们加一点环境变化，小白兔的种群数量在逐年下降，而小灰兔的数量在逐年增加，这样一来，大部分的大狗子就会更多的去捕食小灰兔，而执着于捕食小白兔就是不吃小灰兔的大狗子会面临着食物越来越少，那么多年之后我们就会发现岛上大狗子这个种群的主要猎物变成了小灰兔，偶尔会捕猎一些小白兔。最极端的情况，过了上千年，岛上的小白兔灭绝了，那些挑食只吃小白兔的大狗子也会最终失去食物而全都饿死，最后岛上不会再有挑食的狗子。但是回头去看整个过程，大狗子的种群数量、性别比例和年龄结构，会一直保持在一个较为固定的区间内。那么现在，如果对兔子口味的偏好是大狗子的一对同源基因决定的，也就是说其是可以遗传的，那么随着种群中不同口味个体组成比例的改变，其实也就是种群基因型频率的改变，而现代生态学认为，基因型频率的改变是变种形成的重要判断标准之一，其甚至是亚种分化和物种进化的第一步。
现在我们用遗传学来解释一下为何基因型频率会发生改变，举一个例子，一对同源基因有可能出现“AA”、“Aa”和“aa”三种可能性，大狗子挑食这件事儿是由显性基因“A”决定的，那么也就是说“AA”和“Aa”基因型的大狗子只吃小白兔，不吃小灰兔，只有“aa”的大狗子会既吃小白兔，也吃小灰兔，在这样的条件下我们一眼就能看出种群中有大部分个体只吃小白兔，这也很好的契合了在环境变化前，大狗子主要猎物是小白兔这一假设。那在环境改变之前，“aa”的基因型频率，也就是拥有“aa”基因型个体在种群中的占比一定是很低的，就按照25%算（实际可能更低）；可随着环境改变，小白兔没了，只吃小白兔的大狗子们也没了，整个种群中“aa”的基因型频率变成了%。是的，物种的变种很有可能已经形成了；但从另一个角度上看，这是否也宣告了“A”基因，也就是挑食大狗子的灭绝呢？
现在再回头想一想“无限战争”的观点，微小而又无聊的重复，加上一点点环境的变化，孕育出了新的变种，催促了物种进化。这里值得一体的是，在这个星球上出现过的99%以上的物种，都已经灭绝了，如今人类所面临的全球气候变化和极端天气的缔造者和受害者，又都是或者将会是谁呢？
达尔文的一封信
ALETTER
这是达尔文写给阿萨·格雷的一封信，后者是美国植物学之父，也是植物地理学的奠基者之一，其所编著的植物学手册至今仍被沿用。这封信写于年，次年《物种起源》一书才正式出版，而孟德尔的豌豆杂交实验更是10年之后才进行。信里以人为育种类比自然选择，虽然行文比较随意，但大体上由浅入深地阐释了自然选择理论。另外，这封信的内容和观点仅限在生态学领域，绝不能扩展到社会学层面，请诸君理性阅读：
人类对物种会进行定向选择：我们一般会有目的地挑选一些具有特定性状和品质的个体，让其繁育下一代，然后再在新生代个体中重复上述步骤，最后我们甚至会得到大于预期的收获。比如园艺中的“选株”：如果我只需要红色的重瓣月季，那么其他颜色的或是只有单瓣花的月季植株都会被从苗圃里扔掉。
在欧洲，诸如选株的人为选择被作为一种现代技术来运用不过半个世纪的时间，但在远古时代，人们已经在进行这项工作了，虽然缺少科学的理论依据，但其实整个过程和今天的技术差不多：人们会把那些产生对人类生产生活有利性状的个体保留下来，吃掉或者扔掉其他个体。通过有意识地或无意识地人为选择，我们引导变异在物种中定向积累，最后将我们需要的性状固定下来（也就是当代生态学中所说的稳定遗传性状）。值得一提的是，每一个世代的变异都是微小的且不确定的，他可能会受到环境的影响，也有可能是变异（*叶这个性状的产生可能是缺乏某种营养元素，也有可能是变异导致植物缺少叶绿素），因此对微小变异的定向累积需要一个较长的时间。但“选择”的力量确实巨大的：羊毛衫和羊毛地毯需要不同质地的羊毛，而现在我们已经有特定的品种针对这两个产业提供优质的羊毛。所以，我个人认为人为选择在人类农业和工业生产，甚至是文明发展中起到了至关重要的作用。
和人为选择一样，“自然选择”同样也在定向引导物种积累变异，只是这种影响的范围更大时间更长，它影响了“无限战争”里的所有物种。我们假设要人为选择一个新种，但我们并不从其外部特征：比如个头、毛质等去评价他，进而从其内部进行评价，虽然历史上没有类似的研究，但是我想通过长时间的人为选择，这一目标还是会达到的。在自然条件下，微小的变在生命体的任何部位都可能发生——无论是脏器还是外表——并且我认为生活环境的变化是导致子代（孩子）和亲代（父母）之间产生差异的主要原因（达尔文在这里的描述比较混乱，笔者认为他已经感觉到生物体内有某种东西在控制着遗传和变异，其所谓“从其内部进行评价”说的应该就是“基因”，但基因学说由丹麦遗传学家约翰逊于年首次提出，此时达尔文已经离世27年）。通过对物种地理分布的研究我们就可以清楚地看见已经产生的变异和正在发生的变异，并且在理论上，自然界可以将变异无限的继续下去。现在冈瓦纳博物馆里能看到的一些贝壳类群，在上一个冰河时期就已经存在了，他们的变异可能已经持续了上百万年。
在我《自然选择》一书中提到，自然界中一定有某种力量使得通过选择的物种能够更好地生存。前段时间，德堪多等几位生物学家提出的“自然战争”观点及相关论述十分卓越，但即便如此他们对变种形成机制的讨论也并不充分。他们认为一个物种，即便繁殖速率低如大象，在几年或者几个世纪的时间里就会由一对亲本繁殖出让这个地球无法承受的个体数量；之所以没有出现这样的现象，是因为每个物种中大部分个体都会因为某些原因早亡，或者是其本身寿命就很短，仅有一小部分个体能够活得足够长并且参与繁殖。但我个人认为这个说法难以让人信服，假设这个理论是正确的，那么决定个体能否存活的因素又是什么呢？死亡的个体和存活的个体又存在什么差异呢？
比如某个封闭的小岛上，一直在发生轻微的环境变化，德堪多的观点认为这会导致物种产生轻微的变异——但实际上我认为变异是一直在发生和积累的，环境变化的作用只是对这些变异进行了选择。岛上的有一些生物或许会从此消失，但存活下来的物种之间以及其与环境之间的关系将发生变化，相互之间都面临新的竞争；这种物种间的新关系对各个物种的影响比单纯的环境变化要重要得多。另外，我们知道不同物种的捕食、避险、繁殖等策略和方式具有多样性，而我认为这些策略的差异是因为偶然间某些个体诞生时产生了变异，而这些产生了变异的个体得到了不亚于那些未产生变异个体的生存和繁殖机会，而这些变异不断的发生，并在自然选择下定向累积和保留了下来，这样，变种就形成了。他们可能会与那些没有产生变异的原种共存，但是在更多情况下，他们会最终取代原种，正是因为他们更好地适应了现在的环境。“无限战争”里所扩充的“大狗子”的例子就很好的印证了我这一观点。类似啄木鸟或槲寄生这样的生物之所以能够产生与其它物种不同的生存策略，正是因为自然选择定向累积了微小变异，使得任何有利于物种生存策略都保留了下来。我个人认为，自然选择学说可以很好的补充和修正“无限战争”中所提出的假设理论和观点。
对“自然选择”理论的理解有诸多难点，这里有三点需要单独强调。首先，“自然从不飞跃”，任何变化的积累都是缓慢的；其次，仅有少量的个体会产生变异；最后，由于我们目前对自然地理和物种分布研究得不充分，导致了“自然选择”理论体系还需要进一步完善。
另外，物种对同一区域不同资源的分化利用，使得一片生境或许可以承载更多的生命个体（生态位理论的雏形）。这样的现象，从我们后院的草丛，到植食性昆虫群落，再到岛屿上的鸟类或其他动物群落，不同属，甚至不同种的个体对资源的利用并不重复。实际上，后续生态学的发展也多次证明了这一观点的正确性。比如20世纪50年代， 的研究就指出，在同一片森林里生活的五种林莺分别利用了树冠顶部、中上部、中部、底部等不同区域的食物资源和空间，从而和谐的生活在了一起。
此外，控制实验的结果也显示，如果在一片区域混播多个植物物种，其最终的生物量会比在这一区域播种单一物种的生物量更高。每一个物种都会尽可能多的利用资源繁殖后代，因此上述实验充分证明了不同物种所利用的资源并不相同：比如植物A只能吸收地下10cm到20cm土壤中的水分和养分，因此只种植植物A，无论它多么努力地去生长繁殖，永远只有10cm到20cm土层的资源被利用了；但当你播种了更多的物种，土壤其他层次的水分和养分会被利用转化，因此生物量就更高了。当然，不同物种对资源的利用范围不可能完全不重合，并且物种本身会尽可能地扩大能够利用的资源的范围，这也产生了种间竞争，进而导致了物种分化和变种的形成。在大部分时候，新的变种或物种产生之后会将那些对新环境不太适应的“祖辈”们淘汰掉，就像“无限战争”中提到的大狗子一样。我相信这才是变种形成的机制，从长时间尺度来看，物种就好似树枝一样在不断的从主干形成分支，新生的分支枝繁叶茂之后，老的分支就会枯萎掉落，灭绝和进化在同时进行。
信里所提观点理论及论据十分简短，尚有不足之处还请多包涵。相信以公之学识定能理解其中留白。
查理斯·达尔文
年9月5日黎明
食物，而非性能力
FOOD!FOOD!
变种和“原始种”到底有什么区别？一种受到广泛
